Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга. Биоэлектрическая активность мозга

4.2.3. Биоэлектрическая активность мозга Специфика пространственно-временной организации ритмических составляющих ЭЭГ, анализ фоновой и вызванной электрической ак­тивности мозга позволяют выявить характер функционального созре­вания подкорковых структур, определенных отделов коры в разные возрастные периоды. Так, снижение с возрастом тета-ритма в ЭЭГ свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорко­вых структур в генезе биоэлектрической активности. Увеличение вы­раженности основного ритма биоэлектрической активности — альфа- ритма и формирование его пространственной организации отражает созревание коры больших полушарий. Анализ электрической активности мозга выявил, что в раннем постнатальном периоде наиболее функционально зрелыми являются мезодиэнцефальные структуры мозга, относящиеся к первому функцио­нальному блоку мозга (Новикова Л. А. и др., 1975). Основные периоды, которые можно охарактеризовать как пере­ломные в динамике изменений альфа-ритма — это 6 лет, 9-10 лет. В период полового созревания (12-14 лет) возникают регрессив­ные отклонения в ЭЭГ за счет усиления мощности тета-активности. Пространственная синхронизация ритмов ЭЭГ покоя, свойствен­ная взрослым, формируется по завершении этого периода. Это отражает становление зрелого типа структурно-функциональной организа­ции мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования (Алферова В. В. и др., 1990). Работа первого функционального блока мозга связана с двумя ос­новными видами активации: 1)  общей, генерализованной, адресованной ко всему мозгу (обеспе­чивается подкорковыми отделами первого блока мозга и лежит в основе функциональных состояний); 2)  специфической, локальной, направленной к конкретным струк­турам (обеспечивается корковыми отделами первого блока мозга и выступает основой для осуществления психических функций) (Хомская Е.Д., 2002). Основные изменения в системе активации мозга также происходят постепенно. Первоначально фиксируется общая генерализованная форма активации мозга. К 7-10-летнему возрасту происходит пере­ход от генерализованной к регионарно-специфической форме актива­ции. В 11-14 лет наблюдается регрессивная динамика в функциониро­вании регуляторной системы, связанная с изменением гормонального профиля организма. С 14-15 лет происходит восстановление реактив­ности активационной системы и приближение характера ее функцио­нирования к взрослому уровню (Горев А. С., 1990). Центральные отделы анализаторных систем располагаются во вто­ром функциональном блоке мозга. Все анализаторные системы способ­ны к функционированию с первых дней жизни ребенка, но к моменту рождения наименее готовыми оказываются дистантные анализаторы. Наиболее хорошо в настоящее время проанализировано становле­ние зрительной системы. Согласно психофизиологическим данным, существенные перестрой­ки зрительного восприятия происходят в период от 3-4 к 6-7 годам. Вызванные потенциалы (ВП) в проекционной корковой зоне на про­стые и оформленные зрительные стимулы, которые обнаруживаются у новорожденного ребенка, сначала носят локальный характер и мо­гут расцениваться как сенсорно-специфический ответ. Они отражают наличие ощущения и возможность первичного анализа стимула. К концу первого года жизни структура ВП становится близкой к та­ковой у взрослого, к пятилетнему возрасту сокращаются и временные параметры вызванного ответа (латентный период и длительность от­дельных фаз). В 3-4-летнем возрасте структура ВП в каудальных областях коры имеет сходный характер в ответ на сложно структурированные стиму­лы. Это может свидетельствовать об одинаковой задействованное™ проекционной коры и заднеассоциатпивных областей (зона ТГЮ) в их анализе, то есть заднеассоциативные отделы, также как и первичные поля, выполняют сенсорную функцию, дублируя функцию проекци­онной зоны. После 5-6 лет структура вызванного потенциала в ТПО становится не всегда сходной со структурой ВП в проекционной зоне. Это соот­ветствует психологическим и психофизиологическим данным, в соот­ветствии с которыми в 5-7 лет происходят существенные сдвиги в зри­тельном восприятии, связанные с облегчением процесса выработки эталонов, в том числе на сложные, ранее незнакомые стимулы.

После 9-10 лет происходит удлинение времени обработки сложных сенсорных стимулов, которое следует рассматривать как результат со­вершенствования межцентральной интеграции в отдельных звеньях зрительной системы. В 9-11-летнем возрасте отмечается вовлечение в опознание лобной области (третий функциональный блок мозга), которое сохраняется в ходе дальнейшего онтогенеза. Созревание передней ассоциативной области коры создает возмож­ность регуляции сенсорных процессов (А. Р. Лурия) при решении пер­цептивной задачи. Так, в возрасте 3-4 года, несмотря на усвоение деть­ми словесной инструкции, выполняющей регулирующую роль, она не выполнялась и ее введение не влияло на параметры ВП. Изменения возникали начиная с 4-5-летнего возраста, а существенные измене­ния в произвольной организации отмечены с 6-7 лет. Начиная с 9- 10 лет введение мобилизующей инструкции приводит к четким из­менениям параметров ВП в ассоциативной и проекционной зонах. Возможность избирательного вовлечения корковых зон в процессы восприятия совершенствуется до 14-15-летнего возраста. Важную роль в зрительном восприятии имеют не только внутриполушарные особенности реализации зрительных операций, но и межполушарные взаимодействия. Интенсивное развитие мозолистого тела начинается в дошкольном возрасте, и, по некоторым данным, су­щественные изменения в межполушарном взаимодействии отмечаются к 6-7 годам. В 5 лет как в правом, так и в левом полушариях образуются функциональные объединения затылочных областей с заднеассоциативными, а теменных зон с перед нецентральными структурами. В 6 лет отмечается усиление межполушарных функциональных связей заты­лочных и височных областей, специализированное (по взрослому типу) вовлечение в выполнение заданий затылочных и заднеассоциативных областей правого полушария и усиление их взаимосвязи с лоб­ной корой (Развитие мозга ребенка, 1965; Бетелева Т. Г., 1975, 1990; Фарбер Д. А. и др., 1988,1990,1997,1998). Формирование функциональных систем подразумевает наличие связей между различными мозговыми центрами. В работах А. Н. Шеповальникова и др. (1997) сформулирована ги­потеза об относительно независимом и гетерохронном становлении в ходе онтогенеза у детей двух функционально различных систем свя­зей коры больших полушарий. На начальных этапах развития мозга ребенка координированная деятельность кортикальных структур обеспечивается в значительной мере за счет наличия к моменту рож­дения относительно зрелых, генетически детерминированных связей.

Другая система представлена относительно короткими межкорти­кальными взаимосвязями («короткие» связи). По-видимому, именно эта, менее жесткая и более пластичная, система связей ответственна в большей мере за обеспечение процессов обучения и гибкого приспо­собления организма к окружающей среде. Полученные ими результаты позволяют оценить роль церебраль­ных структур и связывающих их волокон, которые уже на ранних стадиях постнатального развития оказываются наиболее существенны­ми для обеспечения устойчивой интеграции биоэлектрической актив­ности в целостную динамическую систему. Система «длинных» связей, в первую очередь, через комиссуральные структуры соединяет билатерально, симметрично расположенные отделы неокортекса. Во вторую очередь, она обеспечивает продольные взаимосвязи структур, расположенных в пределах каждого из полу­шарий (рис. 4.2) В частности, у младенцев с врожденным отсутствием мозолистого тела отмечается низкий уровень межполушарной когерентности. У детей 10- 14 лет с таким дефектом при сохранной способности к обучению и небольшом снижении IQ наблюдается компенсаторное развитие гиперфункции левого полушария и повышение внутриполушарной когерентности ЭЭГ в левом полушарии при выраженном снижении в правом полушарии. Наличие действующих межполушарных связей на ранних этапах онтогенеза является, таким образом, важным условием для обучения и развития познавательных способностей младенцев. Возраст 6-7 лет рассматривается как переходный к стадии «полноразмерного» межполушарного взаимодействия. В целом можно говорить, что в ходе постнатального онтогенеза происходит опережающее развитие не только определенных цереб­ральных структур, но и тех волокнистых систем, которые формиру­ют процессы глобальной интеграции деятельности мозга в единую распределительную систему. В первую очередь это «длинные», ассо­циативные и транскаллозальные волоконные системы, составляющие своеобразный продольно-поперечный «каркас» неокортекса. Вероят­но, определенная зрелость этих путей существует уже в первые дни жизни ребенка.