Модально-неспецифическая и модально-специфическая память (нейрогенез)

Синаптический механизм такой записи можно представить следующим образом. Терминали аксонов множества нейронов-детекторов контактируют с дендритами “кандидата” на “должность” нейрона долговременной памяти. В этой зоне оканчиваются и аксоны нейронов новизны гиппокампа. При действии нового стимула активируются синапсы нейронов-детекторов на дендритах очередного “кандидата”. Если стимул является новым, то в нейронах новизны возникает сигнал, приводящий к экзоцитозу из терминален нейронов новизны гиппокампа нейротрофических факторов, приводящих к стабилизации активированных синапсов. Постсинаптические веса этих синапсов определяются интенсивностью преси- наптических воздействий.

В результате вновь образованный нейрон долговременной памяти оказывается избирательно настроенным на определенную комбинацию зрительных признаков, представленных в стимуле. Такая избирательная настройка нейрона памяти определяется составом синаптических весов детекторов. Теперь сформированный нейрон долговременной памяти становится детектором целого объекта. Такие нейроны J. Konorski (1969) назвал “гностическими единицами”. Их можно назвать также “гештальт- детекторами”.

Возвратимся к нейрону обезьяны, селективно реагирующему на лицо служителя. Этот нейрон является типичной “гностической единицей” и его формирование явилось результатом действия зрительной конфигурации – лица служителя. После того как гностический нейрон сформировался, он перестает изменяться и служит специфическим “гештальт-детектором”. Рассмотренная схема формирования “гностических единиц” близка к схеме формирования детекторов зрительной коры в онтогенезе. Так, котенок, помещенный в “вертикальную среду” – цилиндр с продольными линиями, приобретает детекторы вертикальной ориентации линий. Соответственно, он испытывает трудности при восприятии горизонтальных поверхностей. Котенок, помещенный в “горизонтальную среду” приобретает горизонталь¬ные детекторы и затрудняется при восприятии вертикально ориентированных объектов. Аналогичные процессы справедливы и для слуховой системы.

Особенно важно указать на детекторы фонем, обнаруженные методом микроэлектродной регистрации у “говорящих” птиц и магнитно-резонансной томографии у человека. Восприятие фонем также является продуктом обучения, и открытие детекторов фонем снова возвращают нас к проблеме формирования “гностических единиц” – теперь в слуховой системе. Нейрогенез взрослого организма образует экономный источник пополнения нейронами структур долговременной памяти. Действительно, то, что при делении стволовой клетки одна дочерняя остается стволовой и способна делиться по той же схеме, образует неисчерпаемый резерв нейронов, не требующий к тому же “содержания резервист”.

Не все вновь образованные нейроны сохраняются, часть из них гибнет. Однако интенсивность нейрогенеза и продление жизни вновь образованных нейронов определяются внешними факторами. Положительным фактором является “обогащенная среда” – информационно насыщенная обстановка. При этом ведущее значение принадлежит не количеству, а новизне стимуляции. Физические упражнения также стимулируют нейрогенез и снижают вероятность гибели вновь образованных клеток. Однако и в этом случае основную роль играет не интенсивность и длительность упражнений, а их разнообразие, новизна двигательной активности. Противоположное действие оказывает продленный стресс. Положительное влияние новизны стимуляции на нейрогенез образует положительную обратную связь в цепи информационной обработки сигналов. Чем больше поступает информации, тем выше эффективность её фиксации в памяти за счет формирования новых нейронов.

Заключение

Введение А.Р. Лурия представления о модально-неспецифической и модально-специфической памяти открывает перспективу нового понимания механизмов долговременной памяти. Высказывается гипотеза, что долговременная память формируется под влиянием внешних сигналов в форме вновь образованных нейронов, возникающих в результате нейрогенеза из стволовых недифференцированных клеток. Условием формирования нейронов долговременной памяти являются сигналы новизны, генерируемые нейронами новизны гиппокампа. Таким образом, модально-неспецифическая память является условием формирования долговременной памяти. Долговременная память, образованная под влиянием внешних сигналов, является модально- специфической, и её нарушение не ведет к дефициту модально-неспецифической формы памяти. Нарушения модально-специфической долговременной памяти, затрагивая отдельные группы “гностических единиц” могут быть очень специфическими, ограничиваясь определенными категориями объектов данной модальности. Новизна стимуляции усиливает нейрогенез и увеличивает продолжительность жизни вновь образованных нейронов. Увеличение объема долговременной памяти связано с увеличением числа нейронов, сформированных при сочетании внешних сигналов с сигналами новизны гиппокампа.

нейрогенез – предыдущая | следующая – нейронные механизмы памяти

А. Р. Лурия и психология XXI века. Содержание