Модально-неспецифическая и модально-специфическая память (нейрогенез)

3. Нейроные механизмы модально-специфической памяти

Модально-специфическая память является формой долговременной декларативной памяти. Остановимся на конкретном случае её нарушения-прозопагнозии, возникающей при локальном поражении инферо- темпоральной коры. Невозможность узнать знакомое лицо не означает утери всех зрительных образов. При нарушении узнавания лица у больного сохраняется способность определить их эмоциональное выражение. Приходится признать, что канал идентификации лица и канал определения эмоционального выражения являются независимыми каналами. Это подтверждается исследованием нейронной активности височной коры обезьян. Показано существование селективных нейронов опознания лица и нейронов, селективных в отношении эмоционального выражения (Rolls & Travers, 1998).

При этом следует обратить внимание на то, что селективность нейронов опознания конкретного лица (например, служителя) является результатом индивидуального опыта. Это означает, что накопление индивидуального опыта связано с формированием селективных нейронов, образующих состав долговременной модально-специфической памяти. Прямое экспериментальное подтверждение возможности формирования в процессе обучения нейронов селективных в отношении сложных зрительных стимулов было получено в работах Miyashita (1993). Используя 90 генерируемых компьютером комплексных зрительных стимулов, он применил их в обучении обезьян. После обучения проводилось микроэлектродное изучение нейронов антеровентральной височной коры с применением использованных в обучении и заново созданных контрольных стимулов. Оказалось, что отдельная клетка избирательно реагировала только на один из стимулов, использованных при обучении. При этом не оказалось клеток, которые реагировали бы на контрольные стимулы, не связанные с обучением. Таким образом, состав долговременной памяти в ходе обучения пополняется нейронами, избирательно настроенными на стимулы образующей последовательности.

4. Долговременная память и нейрогенез

При рассмотрении вопроса о модально-специфических нейронах долговременной памяти следует обсудить три возможности.

1) Стимул-селективные нейроны памяти возникают в результате "переучивания" уже имеющихся специфических нейронов.

2) Обучение нейронов есть результат их рекрутирования из резервного пула ещё не специализированных нейронов. 3) Обучение нейронов - это результат встраивания в нейронную сеть памяти нейронов, заново возникших у взрослого организма из стволовых клеток в процессе нейрогенеза.

Гипотеза "переучивания" вступает в противоречие с длительным удержанием следов в долговременной памяти. Гипотеза о нейронном резерве встречает трудности в связи с необходимостью сохранять исходно созданный резервный пул нейронов. Гипотеза о формировании долговременной памяти на основе дифференциации нейронов из стволовых клеток получает все новые подтверждения. Нейрогенез у взрослого организма был открыт Альтманом (Altman & Due, 1965) на грызунах, однако не сразу привлек к себе внимание. В настоящее время нейрогенез обнаружен не только у грызунов, а также у приматов, включая человека.

Выделено две зоны пролиферации: субгранулярная зона гиппокампа и субвентрикулярная зона. Стволовые клетки к этих зонах могут делиться. При этом одна дочерняя клетка остается стволовой и может снова подвергнуться делению, а другая дочерняя клетка мигрирует в определенную область мозга, становясь нейроном или клеткой глии. Предшественники нейронов из субгранулярной зоны мигрируют в зубчатую фасцию гиппокампа, где становятся гранулярными клетками. Протонейроны из субвентрикулярной зоны мигрируют в обонятельную луковицу, где встраиваются в нейронную сеть в качестве вставочных нейронов. Кроме того, мигранты следуют в мозжечок и височную кору.

В настоящее время измерение времени миграции показало, что должна существовать местная зона пролиферации в височной и префронтальной коре (Gould, 1999). В связи с проблемой формирования нейронов долговременной памяти особое значение приобретает инферотемпоральная кора, где находятся клетки, хронящие зрительные следы памяти. Эта область коры представляет особый интерес в связи с тем, что её разрушение ведет к зрительной агнозии (Лурия, 1973а), а электрическая стимуляция вызывает галлюцинации, представляющие фрагменты прошлого опыта (Penfield & Rasnussen, 1950). Условием, необходимым, чтобы ещё не полностью дифференцированный нейрон стал дифференцированным нейроном долговременной памяти, хранящим конкретный образ, является сочетание сигналов, поступающих от детекторов зрительных признаков, с сигналом новизны гиппокампа. Такое сочетание сигнала новизны со специфическим зрительным образом означает, что данный образ является новым и должен быть "записан" в долговременную память.

модально-неспецифическая память - предыдущая | следующая - семантические цветовые различия

А. Р. Лурия и психология XXI века. Содержание